氧化磷酸化（發(fā)生在真核細(xì)胞中的化學(xué)過(guò)程）
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氧化磷酸化
發(fā)生在真核細(xì)胞中的化學(xué)過(guò)程
氧化磷酸化是一個(gè)生物化學(xué)過(guò)程，發(fā)生在真核細(xì)胞的線(xiàn)粒體內(nèi)膜或原核生物的細(xì)胞質(zhì)中，是物質(zhì)在體內(nèi)氧化時(shí)釋放的能量通過(guò)呼吸鏈供給ADP與無(wú)機(jī)磷酸合成ATP的偶聯(lián)反應(yīng)。
基本內(nèi)容
偶聯(lián)部位
根據(jù)實(shí)驗(yàn)測(cè)定氧的消耗量與ATP的生成數(shù)之間的關(guān)系以及計(jì)算氧化還原反應(yīng)中ΔGO'和電極電位差ΔE的關(guān)系可以證明。
P/O比值是指代謝物氧化時(shí)每消耗1摩爾氧原子所消耗的無(wú)機(jī)磷原子的摩爾數(shù)，即合成ATP的摩爾數(shù)。實(shí)驗(yàn)表明，NADH在呼吸鏈被氧化為水時(shí)的P/O值約等于2.5，即生成2.5分子ATP；FADH氧化的P/O值約等于1.5，即生成1.5分子ATP。
氧-還電勢(shì)沿呼吸鏈的變化是每一步自由能變化的量度。根據(jù)ΔGO'= - nFΔE O'(n是電子傳遞數(shù),F是法拉第常數(shù))，從NADH到Q段電位差約0.36V，從Q到Cytc為0.21V，從aa3到分子氧為0.53V，計(jì)算出相應(yīng)的ΔGO'分別為69.5、40.5、102.3kJ/mol。于是普遍認(rèn)為下述3個(gè)部位就是電子傳遞鏈中產(chǎn)生ATP的部位。
NADH→NADH脫氫酶→‖Q → 細(xì)胞色素bc1復(fù)合體→‖Cytc →aa3→‖O2
作用
氧化磷酸化作用是指有機(jī)物包括糖、脂、氨基酸等在分解過(guò)程中的氧化步驟所釋放的能量，驅(qū)動(dòng)ATP合成的過(guò)程。在真核細(xì)胞中，氧化磷酸化作用在線(xiàn)粒體中發(fā)生，參與氧化及磷酸化的體系以復(fù)合體的形式分布在線(xiàn)粒體的內(nèi)膜上，構(gòu)成呼吸鏈，也稱(chēng)電子傳遞鏈。其功能是進(jìn)行電子傳遞、H 傳遞及氧的利用，產(chǎn)生HO和ATP
擴(kuò)展：這種復(fù)合體一般有四個(gè)部分組成：復(fù)合體1.NADH－Q還原酶，復(fù)合體2.琥珀酸—Q還原酶。復(fù)合體3.細(xì)胞色素還原酶.4細(xì)胞色素氧化酶。
電子傳遞鏈能承載質(zhì)子和電子，將電子從供體轉(zhuǎn)移到受體，并在膜間搬運(yùn)質(zhì)子。這些過(guò)程會(huì)使用可溶性的蛋白質(zhì)結(jié)合轉(zhuǎn)移分子。在線(xiàn)粒體中，電子在膜間隙內(nèi)由水溶性電子傳遞蛋白細(xì)胞色素c傳遞。它通過(guò)其結(jié)構(gòu)中血紅素基團(tuán)的一個(gè)鐵原子的還原和氧化過(guò)程傳輸電子。在某些細(xì)菌的周質(zhì)空間中也發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞色素c。
線(xiàn)粒體內(nèi)膜中的脂溶性電子載體輔酶Q10（Q）通過(guò)氧化還原循環(huán)，可同時(shí)攜帶電子和質(zhì)子。這個(gè)小苯醌分子疏水性很強(qiáng)，所以它能自由地在膜中擴(kuò)散。當(dāng)Q接受兩個(gè)電子和兩個(gè)質(zhì)子時(shí)，它被還原為“泛酚”形式（QH）；當(dāng)QH釋放兩個(gè)電子和兩個(gè)質(zhì)子時(shí)，它被氧化為“泛醌”（Q）形式。結(jié)果，如果安排兩種酶，使得Q在膜的一側(cè)被還原，而QH在另一側(cè)被氧化，泛醌就能耦合這些反應(yīng)，并攜帶質(zhì)子穿過(guò)膜。除了泛醌，一些細(xì)菌在電子傳遞鏈中還使用其他的醌類(lèi)，如甲萘醌。
在蛋白質(zhì)中，電子在黃素輔因子、鐵硫簇和細(xì)胞色素之間轉(zhuǎn)移。有幾種類(lèi)型的鐵硫簇化合物。在電子傳遞鏈中發(fā)現(xiàn)的最簡(jiǎn)單的一種包含了由兩個(gè)無(wú)機(jī)硫原子連接的兩個(gè)鐵原子；這些稱(chēng)為[2Fe-2S]簇。第二種稱(chēng)為[4Fe-4S]，包含了由四個(gè)鐵原子和四個(gè)硫原子組成的立方體。在這些簇中，每個(gè)鐵原子與一個(gè)額外的氨基酸配位，通常是半胱氨酸中的硫原子。金屬離子輔因子在氧化還原反應(yīng)中不結(jié)合或釋放質(zhì)子，因此在電子傳遞鏈中都只通過(guò)蛋白質(zhì)傳輸電子。電子沿著這些輔因子鏈跳躍，在蛋白質(zhì)中移動(dòng)很長(zhǎng)的距離。這些現(xiàn)象的本質(zhì)是量子隧穿效應(yīng)，在小于1.4×10米的距離內(nèi)非常迅速。
電子傳遞鏈
真核生物的
許多生化代謝過(guò)程，如糖酵解、三羧酸循環(huán)和β氧化，都會(huì)產(chǎn)生還原型輔酶NADH。此輔酶含有高電極電勢(shì)的電子；也就是說(shuō)，它們將在氧化時(shí)釋放出大量的能量。然而，細(xì)胞不會(huì)一次性釋放完全部的能量，因?yàn)樵谶@種情況下，反應(yīng)將無(wú)法控制。相反，電子從NADH釋放出來(lái)，并通過(guò)一系列的酶?jìng)鬟f給氧氣，其中每步只釋放少量的能量。由復(fù)合體I到IV組成的這組酶稱(chēng)為電子傳遞鏈，存在于線(xiàn)粒體內(nèi)膜中。琥珀酸也被電子傳遞鏈氧化，但起點(diǎn)不同。
真核生物中，電子傳遞系統(tǒng)中的酶用從氧化NADH釋放的能量，泵送質(zhì)子穿過(guò)線(xiàn)粒體內(nèi)膜。這會(huì)使質(zhì)子在膜間隙中積聚，產(chǎn)生跨膜電化學(xué)梯度。然后，ATP合酶使用存儲(chǔ)在其中的勢(shì)能以產(chǎn)生ATP。其中，真核細(xì)胞線(xiàn)粒體中的氧化磷酸化是這一過(guò)程研究最為透徹的樣例。線(xiàn)粒體存在于幾乎所有的真核生物中，但部分原生生物例外，如陰道毛滴蟲(chóng)中稱(chēng)為氫化酶體的殘留線(xiàn)粒體會(huì)將質(zhì)子還原為氫。
展開(kāi)表格
NADH-Q還原酶，又稱(chēng)“NADH脫氫酶”或“復(fù)合體I”，是電子傳遞鏈中的第一個(gè)蛋白。它是一個(gè)巨大的酶，在哺乳動(dòng)物中該復(fù)合體由46亞基組成，有1000千道爾頓（kDa）。目前只了解一種細(xì)菌的復(fù)合體詳細(xì)結(jié)構(gòu)；大多數(shù)生物的復(fù)合體酷似有一個(gè)大“球”的靴子，從膜中穿到線(xiàn)粒體。編碼單個(gè)蛋白質(zhì)的基因同時(shí)包含在細(xì)胞核和線(xiàn)粒體基因組中，許多線(xiàn)粒體酶都是這種情況。
此酶催化的反應(yīng)為NADH被輔酶Q10，即線(xiàn)粒體膜上的一種脂溶性醌類(lèi)“泛醌”（在下面公式中寫(xiě)作Q）所氧化，同時(shí)轉(zhuǎn)移兩個(gè)電子：
這個(gè)反應(yīng)乃至于整個(gè)電子鏈，是從NADH分子與復(fù)合體I結(jié)合及放出兩個(gè)電子而開(kāi)始。電子通過(guò)附著在其上的黃素單核苷酸（FMN）輔基進(jìn)入復(fù)合體I。電子的加入使FMN轉(zhuǎn)換為它的還原形式，F(xiàn)MNH。電子隨后通過(guò)一系列存在于復(fù)合體中的第二種輔基鐵硫簇轉(zhuǎn)移。復(fù)合體I中存在兩種鐵硫簇，[2Fe-2S]和[4Fe-4S]。
電子穿過(guò)復(fù)合體時(shí)，有4個(gè)質(zhì)子從基質(zhì)泵入膜間隙。尚不清楚其中的機(jī)制，但似乎與復(fù)合體I的構(gòu)象改變有關(guān)，這可使該蛋白質(zhì)在膜的N側(cè)結(jié)合質(zhì)子，并在P側(cè)釋放它們。最后，電子從鐵硫簇鏈轉(zhuǎn)移到膜中的泛醌分子上。泛醌的還原也有助于質(zhì)子梯度的產(chǎn)生，因?yàn)榛|(zhì)中的兩個(gè)質(zhì)子被用于泛酚（QH）的還原。
琥珀酸-Q氧化還原酶，又稱(chēng)“復(fù)合體II”或“琥珀酸脫氫酶”，是電子傳遞鏈的第二個(gè)入口。它很特別，因?yàn)樗俏ㄒ灰粋€(gè)既屬于三羧酸循環(huán)、又屬于電子傳遞鏈的酶。復(fù)合體II包含四個(gè)蛋白質(zhì)亞基，一個(gè)附著的黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）輔因子，鐵硫簇，和一個(gè)不參與將電子轉(zhuǎn)移到輔酶Q、但被認(rèn)為在降低氧化物活性上起重要作用的血紅素基團(tuán)。它將琥珀酸氧化為延胡索酸，將泛醌還原。該反應(yīng)釋放的能量比氧化NADH少，因此復(fù)合體II不運(yùn)輸質(zhì)子穿過(guò)膜，不會(huì)影響質(zhì)子梯度。
一些真核生物，如寄生蟲(chóng)豬蛔蟲(chóng)，有類(lèi)似復(fù)合體II的延胡索酸還原酶（甲基萘醌：延胡索酸氧化還原酶，又稱(chēng)QFR），但功能相反，其氧化泛醌而還原延胡索酸。這使蠕蟲(chóng)可以在大腸的厭氧環(huán)境中生活，將延胡索酸作為電子受體進(jìn)行厭氧氧化磷酸化。復(fù)合體II的另一種非常規(guī)功能在引起瘧疾的寄生蟲(chóng)“惡性瘧原蟲(chóng)”中得到體現(xiàn)。在這里作為氧化酶，復(fù)合體II的逆作用對(duì)泛酚的再生很重要，寄生蟲(chóng)將其用于一個(gè)不尋常的生物合成嘧啶的方式。
電子傳遞黃素蛋白-Q氧化還原酶
電子傳遞黃素蛋白-泛醌氧化還原酶（ETF-Q氧化還原酶），又稱(chēng)“電子傳遞-黃素蛋白脫氫酶”，是電子傳遞鏈的第三個(gè)入口。它是接收線(xiàn)粒體基質(zhì)中電子傳遞黃素蛋白的電子，并用這些電子還原泛醌的酶。這種酶包含一個(gè)黃素和一個(gè)[4Fe-4S]簇，但不像其它的呼吸鏈復(fù)合體，它只附著在膜的表面，不跨越脂質(zhì)雙分子層。
哺乳動(dòng)物中，該代謝途徑在脂肪酸的β氧化和氨基酸及膽堿的分解代謝作用中很重要，因?yàn)樗邮軄?lái)自多個(gè)乙酰輔酶A脫氫酶的電子。在植物中，ETF-Q氧化還原酶也對(duì)使植物可以在長(zhǎng)時(shí)間的黑暗中生存下來(lái)的代謝反應(yīng)重要。
Q-細(xì)胞色素c氧化還原酶（復(fù)合體III）
Q-細(xì)胞色素c氧化還原酶又稱(chēng)“細(xì)胞色素c還原酶”、“細(xì)胞色素bc復(fù)合體”，或簡(jiǎn)稱(chēng)“復(fù)合體III”。在哺乳動(dòng)物中，這種酶是一個(gè)二聚體，每個(gè)亞基包含11個(gè)蛋白質(zhì)亞基，1個(gè)[2Fe-2S]鐵硫簇和3個(gè)細(xì)胞色素：1個(gè)細(xì)胞色素c和2個(gè)細(xì)胞色素b。細(xì)胞色素是一種傳輸電子的蛋白，包含至少一個(gè)血紅素基團(tuán)。當(dāng)電子通過(guò)蛋白傳遞時(shí)，復(fù)合體III中血紅素基團(tuán)內(nèi)的鐵原子在還原型二價(jià)鐵（+2）和氧化型三價(jià)鐵（+3）之間切換。
復(fù)合體III催化的反應(yīng)是一分子泛酚的氧化和兩分子細(xì)胞色素c的還原，血紅素蛋白部分與線(xiàn)粒體相關(guān)。不同于輔酶Q攜帶兩個(gè)電子，細(xì)胞色素c只攜帶一個(gè)電子。
作為反應(yīng)中唯一可將電子從QH供體轉(zhuǎn)移到細(xì)胞色素c受體的物質(zhì)，復(fù)合體Ⅲ的反應(yīng)機(jī)理較其他呼吸復(fù)合物認(rèn)識(shí)更為詳盡，其包含兩個(gè)步驟，稱(chēng)作Q循環(huán)。首先在第一步中，酶與三個(gè)QH底物結(jié)合，然后將其氧化，并將所產(chǎn)生的一個(gè)電子傳遞到第二個(gè)底物細(xì)胞色素C。QH所釋放的兩個(gè)質(zhì)子被傳遞到膜間隙。第三個(gè)底物Q接受來(lái)自QH的第二個(gè)電子，而還原為泛半醌自由基Q。先前的兩個(gè)底物被釋放，但這個(gè)泛半醌中間體仍然被酶所結(jié)合。第二步中，第二個(gè)QH分子與酶結(jié)合，再一次將它的第一個(gè)電子傳遞給細(xì)胞色素c受體。結(jié)合的泛半醌得到第二個(gè)電子，并獲得線(xiàn)粒體基質(zhì)中的兩個(gè)質(zhì)子，而還原為QH。這個(gè)QH隨后被酶釋放。
當(dāng)輔酶Q在膜的內(nèi)側(cè)還原為泛酚，而在另一面氧化為泛醌時(shí)，質(zhì)子的跨膜凈轉(zhuǎn)移隨之發(fā)生，從而增加了質(zhì)子梯度。通過(guò)相當(dāng)復(fù)雜的兩步機(jī)制完成反應(yīng)是重要的，因?yàn)樗黾恿速|(zhì)子轉(zhuǎn)移的效率。如果替換Q循環(huán)，直接用一個(gè)QH分子來(lái)還原兩個(gè)細(xì)胞色素c分子，則每還原一個(gè)細(xì)胞色素c只能傳送一個(gè)質(zhì)子，效率將會(huì)減半。
細(xì)胞色素c氧化酶（復(fù)合體IV）
細(xì)胞色素c氧化酶，又稱(chēng)“復(fù)合體IV”，是在電子傳遞鏈的最后一個(gè)蛋白質(zhì)復(fù)合體。哺乳動(dòng)物的酶有極其復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，包含13個(gè)亞基，2個(gè)血紅素基團(tuán)，以及多種金屬離子輔因子——總計(jì)3個(gè)銅原子，1個(gè)鎂原子和1個(gè)鋅原子。
這種酶承載了電子傳遞鏈的最終反應(yīng)，在跨膜泵送質(zhì)子時(shí)將電子轉(zhuǎn)移到氧上。這一步，氧作為最終電子受體，也稱(chēng)“末端電子受體”，被還原為水。直接泵送的質(zhì)子和在氧的還原中消耗的基質(zhì)中質(zhì)子都能影響質(zhì)子梯度。所催化的反應(yīng)為細(xì)胞色素c的氧化及氧的還原：
替代的還原酶和氧化酶
許多真核生物的電子傳遞鏈中的酶與上述研究較多的哺乳動(dòng)物有所不同。例如，植物有替代的NADH氧化酶，可以不在線(xiàn)粒體基質(zhì)而在細(xì)胞質(zhì)中氧化NADH，并將這些電子傳遞到泛醌池。這些酶不傳送子，可在不改變跨膜電化學(xué)梯度時(shí)還原泛醌。
分岔電子傳遞鏈的另一個(gè)例子是“替代氧化酶”，存在于植物、一些真菌及原生生物中，一些動(dòng)物也可能包含其中。這種酶可直接將泛酚中的電子轉(zhuǎn)移到氧。
通過(guò)這些替代NADH和泛醌氧化酶的電子傳遞途徑比完整路徑的ATP產(chǎn)量低。這些捷徑的優(yōu)點(diǎn)尚不明確。然而，替代氧化酶產(chǎn)生于應(yīng)激反應(yīng)，如受寒、活性氧、病原體感染，及其他抑制完整電子傳遞鏈的因素。因此，替代途徑可能可以通過(guò)減少氧化應(yīng)激，從而提高生物對(duì)傷害的抵抗力。
復(fù)合體組織
最初的呼吸鏈復(fù)合體組織模型認(rèn)為它們互相獨(dú)立，在線(xiàn)粒體膜中自由擴(kuò)散。然而，最近的數(shù)據(jù)表明，復(fù)合體可能形成稱(chēng)為超復(fù)合體或“呼吸體”的高級(jí)結(jié)構(gòu)。在此模型中，各個(gè)復(fù)合體存在于有相互作用酶的有序集合中。這些關(guān)聯(lián)可能使各種酶復(fù)合體之間建立了底物通道，增加電子轉(zhuǎn)移的速率和效率。在哺乳動(dòng)物的這些超復(fù)合體中，某些部件的數(shù)量可能較其它的要多，部分?jǐn)?shù)據(jù)表明復(fù)合體I/II/III/IV和ATP合酶的比大致為1:1:3:7:4。然而，對(duì)超復(fù)合體假說(shuō)的爭(zhēng)論仍未完全結(jié)束，因?yàn)椴糠謹(jǐn)?shù)據(jù)似乎無(wú)法支持此模型。
原核生物的
雖然結(jié)構(gòu)和功能與真核生物中的電子傳遞鏈相似，細(xì)菌和古菌的電子傳遞酶種類(lèi)更為繁多。它們也擁有種類(lèi)同樣繁多的化學(xué)物質(zhì)作為底物。與真核生物相同，原核生物的電子傳遞使用氧化底物所釋放的能量泵送離子跨膜，以產(chǎn)生電化學(xué)梯度。細(xì)菌中，對(duì)大腸桿菌的氧化磷酸化最為了解，而古菌中的這個(gè)過(guò)程目前仍知之甚少。
真核生物和原核生物氧化磷酸化過(guò)程的主要區(qū)別是，細(xì)菌和古菌使用許多不同的物質(zhì)以提供或接受電子。這使得原核生物可以在各種環(huán)境中生活。例如在大腸桿菌中，許多還原劑和氧化劑對(duì)都可以驅(qū)動(dòng)氧化磷酸化，如下所示。化學(xué)物質(zhì)的中點(diǎn)電位可以衡量其被氧化或還原時(shí)所釋放的能量，其中還原劑具有負(fù)電位，氧化劑具有正電位。
展開(kāi)表格
如上所示，大腸桿菌可以在有還原劑如甲酸鹽、氫或乳酸作為電子供體，及硝酸鹽、DMSO、或氧氣作為受體的條件下生活。氧化劑和還原劑之間的中點(diǎn)電位差異越大，它們發(fā)生反應(yīng)時(shí)就能釋放更多的能量。這些化合物中，琥珀酸鹽/延胡索酸鹽對(duì)較特別，因?yàn)樗闹悬c(diǎn)電位接近于零。琥珀酸鹽因此可以在有強(qiáng)氧化劑的條件下氧化成延胡索酸鹽，如氧，或者延胡索酸鹽在有強(qiáng)還原劑的條件下還原成琥珀酸鹽，如甲酸鹽。這些替代反應(yīng)分別由琥珀酸脫氫酶和延胡索酸還原酶催化。
一些原核生物使用較小中間電位差的氧化還原對(duì)。例如，硝化細(xì)菌如硝化桿菌將亞硝酸鹽氧化為硝酸鹽，將電子傳給氧氣。反應(yīng)中釋放的少量能量就足以泵送質(zhì)子以產(chǎn)生ATP，但還不足以直接產(chǎn)生同化作用所需的NADH或NADPH。通過(guò)使用亞硝酸鹽還原酶產(chǎn)生足夠的質(zhì)子動(dòng)力，讓電子傳遞鏈的一部分反向運(yùn)行，使復(fù)合體I生成NADH，從而解決了此問(wèn)題。
原核生物可變換其產(chǎn)生的酶，控制電子供體和受體的使用，以適應(yīng)環(huán)境條件的改變。因?yàn)椴煌难趸负瓦€原酶都使用相同的泛醌池，使其有一定的靈活性。由共同的泛醌中間體建立聯(lián)系，酶的不同組合可以一起發(fā)揮作用。呼吸鏈的模塊化設(shè)計(jì)使其擁有多套可交換的酶系統(tǒng)。
胞液氧化
糖代謝中的三羧酸循環(huán)和脂肪酸β-氧化是在線(xiàn)粒體內(nèi)生成NADH（還原當(dāng)量），可立即通過(guò)電子傳遞鏈進(jìn)行氧化磷酸化。在細(xì)胞的胞漿中產(chǎn)生的NADH ，如糖酵解生成的NADH則要通過(guò)穿梭系統(tǒng)（shuttle system）使NADH的氫進(jìn)入線(xiàn)粒體內(nèi)膜氧化。
α-磷酸甘油穿梭作用
胞液中的NADH在α-磷酸甘油脫氫酶的催化下，使磷酸二羥丙酮還原為α-磷酸甘油，后者通過(guò)線(xiàn)粒體內(nèi)膜，并被內(nèi)膜上的α-磷酸甘油脫氫酶（以FAD為輔基）催化重新生成磷酸二羥丙酮和FADH2，后者進(jìn)入琥珀酸氧化呼吸鏈。葡萄糖在這些組織中徹底氧化生成的ATP比其他組織要少，1摩爾G→30摩爾ATP。
蘋(píng)果酸-天冬氨酸穿梭作用
主要存在肝和心肌中。1摩爾G→32摩爾ATP
胞液中的NADH在蘋(píng)果酸脫氫酶催化下，使草酰乙酸還原成蘋(píng)果酸，后者借助內(nèi)膜上的α-酮戊二酸載體進(jìn)入線(xiàn)粒體，又在線(xiàn)粒體內(nèi)蘋(píng)果酸脫氫酶的催化下重新生成草酰乙酸和NADH。NADH進(jìn)入NADH氧化呼吸鏈，生成3分子ATP。草酰乙酸經(jīng)谷草轉(zhuǎn)氨酶催化生成天冬氨酸，后者再經(jīng)酸性氨基酸載體轉(zhuǎn)運(yùn)出線(xiàn)粒體轉(zhuǎn)變成草酰乙酸。
偶聯(lián)機(jī)制
化學(xué)滲透假說(shuō)
（chemiosmotic hypothesis）
1961年，英國(guó)學(xué)者Peter Mitchell提出化學(xué)滲透假說(shuō)（1978年獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)），說(shuō)明了電子傳遞釋出的能量用于形成一種跨線(xiàn)粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度（H+梯度），這種梯度驅(qū)動(dòng)ATP的合成。這一過(guò)程概括如下：
1.NADH的氧化，其電子沿呼吸鏈的傳遞，造成H 被3個(gè)H 泵，即NADH脫氫酶、細(xì)胞色素bc1復(fù)合體和細(xì)胞色素氧化酶從線(xiàn)粒體基質(zhì)跨過(guò)內(nèi)膜泵入膜間隙。
2.H 泵出，在膜間隙產(chǎn)生一高的H+ 濃度，這不僅使膜外側(cè)的pH較內(nèi)側(cè)低（形成pH梯度），而且使原有的外正內(nèi)負(fù)的跨膜電位增高，由此形成的電化學(xué)質(zhì)子梯度成為質(zhì)子動(dòng)力，是H+ 的化學(xué)梯度和膜電勢(shì)的總和。
3.H 通過(guò)ATP合酶流回到線(xiàn)粒體基質(zhì)，質(zhì)子動(dòng)力驅(qū)動(dòng)ATP合酶合成ATP。
ATP合酶
ATP合酶由兩部分組成（Fo-F1），球狀的頭部F1突向基質(zhì)液，水溶性。亞單位Fo埋在內(nèi)膜的底部，是疏水性蛋白，構(gòu)成H+ 通道。在生理?xiàng)l件下，H+ 只能從膜外側(cè)流向基質(zhì)，通道的開(kāi)關(guān)受柄部某種蛋白質(zhì)的調(diào)節(jié)。
ATP合酶，又稱(chēng)“復(fù)合體V”，是氧化磷酸化途徑中的終點(diǎn)酶。無(wú)論在原核生物還是真核生物中，這種酶的形式和作用方式都相同。它用存儲(chǔ)在跨膜質(zhì)子梯度的能量，驅(qū)動(dòng)ADP和磷酸鹽（P）合成ATP。合成一個(gè)ATP分子所需的質(zhì)子數(shù)估計(jì)為為3至4個(gè)，有人認(rèn)為細(xì)胞可以調(diào)節(jié)這一比例以適應(yīng)不同的條件。
這個(gè)磷酸化反應(yīng)是個(gè)可逆反應(yīng)，可以通過(guò)改變質(zhì)子動(dòng)力變換反應(yīng)方向。在不存在質(zhì)子動(dòng)力時(shí)，ATP合酶的反應(yīng)將向左運(yùn)行，水解ATP及將質(zhì)子從基質(zhì)中跨膜泵出。然而當(dāng)存在高質(zhì)子動(dòng)力時(shí)，反應(yīng)將被強(qiáng)制反向進(jìn)行；反應(yīng)從左向右進(jìn)行，允許質(zhì)子順濃度梯度流下，將ADP轉(zhuǎn)化為ATP。事實(shí)上，與此密切相關(guān)的液泡型H +-ATP酶可通過(guò)泵送質(zhì)子和水解ATP，從而酸化細(xì)胞區(qū)室。
ATP合酶是一個(gè)巨大的蛋白質(zhì)復(fù)合體，呈蘑菇狀。哺乳動(dòng)物的酶復(fù)合體包含16個(gè)亞基，質(zhì)量約為600千道爾頓。嵌入在膜中的部分稱(chēng)為F，包含一個(gè)c亞基環(huán)和質(zhì)子通道。柄和球形頭部稱(chēng)為F，是ATP的合成位點(diǎn)。F端部的球形復(fù)合體包含兩種不同的六個(gè)蛋白（3個(gè)α亞基和3個(gè)β亞基），而“柄”包括一個(gè)蛋白：γ亞基，柄的前端延伸到球的α和β亞基。α和β亞基都可與核苷酸結(jié)合，但只有β亞基可催化ATP的合成反應(yīng)。與F部分的一側(cè)接觸并延伸到膜背面的是一個(gè)長(zhǎng)桿狀的亞基，將α和β亞基固定在酶的基底上。
當(dāng)質(zhì)子穿過(guò)ATP合酶基底的通道跨膜時(shí)，F(xiàn)上的質(zhì)子驅(qū)動(dòng)馬達(dá)隨之旋轉(zhuǎn)。轉(zhuǎn)動(dòng)的原因可能是由于c亞基環(huán)上的氨基酸電離變化，引起靜電相互作用，從而推動(dòng)c亞基環(huán)旋轉(zhuǎn)。旋轉(zhuǎn)的環(huán)反過(guò)來(lái)驅(qū)動(dòng)α和β亞基內(nèi)的中心軸（γ亞基柄）旋轉(zhuǎn)。作為定子的α和β亞基被側(cè)臂固定以防止自身發(fā)生旋轉(zhuǎn)。在由α和β亞基組成的球內(nèi)，γ亞基頂部的運(yùn)動(dòng)為β亞基的活性部位提供了能量，使其周期性地產(chǎn)生并釋放ATP。
此ATP的合成反應(yīng)稱(chēng)為結(jié)合能力機(jī)制，其中涉及β亞基活性位點(diǎn)在三種狀態(tài)之間的循環(huán)。在“空置”態(tài)，ADP和磷酸根進(jìn)入活性位點(diǎn)（圖中棕色所示）。然后蛋白質(zhì)包圍這些分子，并與之松散結(jié)合——是為“疏松結(jié)合”態(tài)（紅色所示）。隨后，酶再次改變形狀，迫使這些分子結(jié)合在一起，在隨后的“緊密結(jié)合”態(tài)（粉色所示）中，活性位點(diǎn)與新產(chǎn)生的極高親和力ATP分子結(jié)合。最后，活性位點(diǎn)循環(huán)回空置態(tài)，釋放出ATP并再次結(jié)合ADP和磷酸根，準(zhǔn)備下一個(gè)循環(huán)。
在一些細(xì)菌和古菌中，ATP的合成是由鈉離子的跨細(xì)胞膜移動(dòng)所驅(qū)動(dòng)，而不是質(zhì)子的移動(dòng)。古菌如甲烷球菌也包含AA合酶，其包含額外的蛋白質(zhì)，亞基順序與其他細(xì)菌和真核生物ATP合酶不相類(lèi)似。也許在一些物種中，AA的酶是一種特殊的鈉驅(qū)動(dòng)ATP合酶，但可能在其他情況下并不總是正確的。
活性氧物質(zhì)
氧分子是強(qiáng)氧化劑，因而是一種理想的末端電子受體。但氧的還原過(guò)程涉及有潛在危害的中間體。雖然四個(gè)電子和四個(gè)質(zhì)子的轉(zhuǎn)移而將氧還原為水的反應(yīng)是無(wú)害的，一個(gè)或兩個(gè)電子的轉(zhuǎn)移會(huì)產(chǎn)生超氧或過(guò)氧陰離子，這是危險(xiǎn)的反應(yīng)。
這些活性氧和它們的反應(yīng)產(chǎn)物，如羥基自由基，對(duì)細(xì)胞非常有害，因?yàn)樗鼈兡苎趸鞍踪|(zhì)并導(dǎo)致DNA突變。細(xì)胞的損傷可能會(huì)誘發(fā)疾病，并可能是導(dǎo)致老化的原因之一。
細(xì)胞色素c氧化酶復(fù)合體能高效地將氧還原為水，且只釋放極少量的部分還原中間體；然而，電子傳遞鏈卻會(huì)產(chǎn)生少量的超氧陰離子和過(guò)氧化物。其中尤為重要的是輔酶Q在復(fù)合體III中的還原過(guò)程，因?yàn)樽鳛橐环N中間體，高活性的泛半醌自由基會(huì)在Q循環(huán)中生成。這種不穩(wěn)定的物質(zhì)可能會(huì)導(dǎo)致電子的“泄漏”，從而直接將電子傳遞到氧，形成超氧化物。由于在高膜電位時(shí)，這些質(zhì)子泵復(fù)合物生成活性氧物質(zhì)的速度最快，有人認(rèn)為線(xiàn)粒體能調(diào)節(jié)自己的活動(dòng)，使膜電位維持在一個(gè)狹窄的范圍內(nèi)，以此平衡氧化劑和ATP的生成。例如，氧化劑可以激活解偶聯(lián)蛋白，從而降低膜電位。
為了清除活性氧，細(xì)胞有一套復(fù)雜的抗氧化劑體系，包括抗氧化維生素如維生素C和維生素E，抗氧化酶如超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶和過(guò)氧化物酶，它們能消除活性物質(zhì)的毒性，減小對(duì)細(xì)胞的損傷。
影響因素
抑制劑
能阻斷呼吸鏈某一部位電子傳遞的物質(zhì)稱(chēng)為呼吸鏈抑制劑。
魚(yú)藤酮、安密妥(或阿米妥)在NADH脫氫酶處抑制電子傳遞，阻斷NADH的氧化，但FADH的氧化仍然能進(jìn)行。
抗霉素A抑制電子在細(xì)胞色素bc1復(fù)合體處的傳遞。
氰化物、CO、疊氮化物（N3-）抑制細(xì)胞色素氧化酶。
已知的電子傳遞鏈抑制劑及抑制部位如下：
化合物 | 作為 | 效果 |
氰化物 疊氮化物 | 毒素 | 能比氧更強(qiáng)烈地結(jié)合細(xì)胞色素c氧化酶的鐵銅中心，阻止氧的還原，從而抑制電子傳遞鏈。 |
寡霉素 | 抗生素 | 阻止質(zhì)子流過(guò)F亞基，從而抑制ATP合酶。 |
FCCP 2,4-二硝基苯酚 | 毒素 | 攜帶質(zhì)子跨膜的離子載體，從而破壞質(zhì)子梯度。這種離子載體將質(zhì)子泵與ATP合酶解耦，因?yàn)樗艹休d質(zhì)子跨過(guò)線(xiàn)粒體內(nèi)膜。 |
魚(yú)藤酮 | 農(nóng)藥 | 阻斷與泛醌結(jié)合的位點(diǎn)，從而阻止電子從復(fù)合體I轉(zhuǎn)移到泛醌。 |
丙二酸鹽和草酰乙酸 |
解偶聯(lián)劑
2，4-二硝基苯酚（DNP）和頡氨霉素可解除氧化和磷酸化的偶聯(lián)過(guò)程，使電子傳遞照常進(jìn)行而不生成ATP。DNP的作用機(jī)制是作為H 的載體將其運(yùn)回線(xiàn)粒體內(nèi)部，破壞質(zhì)子梯度的形成。由電子傳遞產(chǎn)生的能量以熱被釋出。
ADP調(diào)節(jié)作用
正常機(jī)體氧化磷酸化的速率主要受ADP水平的調(diào)節(jié)，只有ADP被磷酸化形成ATP，電子才通過(guò)呼吸鏈流向氧。如果提供ADP，隨著ADP的濃度下降，電子傳遞進(jìn)行，ATP在合成，但電子傳遞隨ADP濃度的下降而減緩。此過(guò)程稱(chēng)為呼吸控制，這保證電子流只在需要ATP合成時(shí)發(fā)生。
歷史
對(duì)氧化磷酸化的研究起源于阿瑟·哈登1906年的報(bào)告，闡述了磷酸鹽在細(xì)胞發(fā)酵中的重要作用，但最初只知道糖磷酸鹽與此相關(guān)。然而在20世紀(jì)40年代初，糖的氧化和ATP的生成之間的聯(lián)系被赫爾曼·卡爾卡牢牢確立，同時(shí)在1941年，弗里茨·阿爾伯特·李普曼確認(rèn)ATP在能量傳遞中起核心作用。后來(lái)在1949年，莫里斯·弗里德金與阿爾伯特·倫寧格證明，輔酶NADH與代謝途徑如三羧酸循環(huán)及ATP的合成有關(guān)。
又過(guò)了二十年，ATP的生成機(jī)制依然是個(gè)謎，同時(shí)科學(xué)家也在尋找那個(gè)難以捉摸的連接氧化與磷酸化反應(yīng)的“高能中間體”。這個(gè)難題在彼得·米切爾于1961年發(fā)表的化學(xué)滲透理論中得到了解決。起初，這個(gè)看法極具爭(zhēng)議，但隨時(shí)間流逝，它逐漸為人們所接受，米切爾也于1978年獲頒諾貝爾物理學(xué)獎(jiǎng)。隨后的研究集中于提純和描述所涉及的酶，其中戴維·格林和埃夫拉伊姆·萊克分別對(duì)電子傳遞鏈上復(fù)合體和ATP合酶的研究作出了重大貢獻(xiàn)。解決ATP合酶機(jī)制的關(guān)鍵步驟由保羅·博耶1973年構(gòu)想的“結(jié)合變構(gòu)”機(jī)制所解釋?zhuān)S后是1982年他提出的旋轉(zhuǎn)催化的激進(jìn)想法。較近期的工作包括由約翰·沃克完成的氧化磷酸化酶的結(jié)構(gòu)研究。沃克和博耶于1997年被授予諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。
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